对外界物体运动的感知是视觉系统最重要的功能之一，对动物的生存和发展具有重大的行为意义。运动方向检测是运动感知的基本要素，其生理基础源于视觉神经元的方向选择性，但常受到局部取向特征的影响。例如当使用由取向不同的两组正弦光栅叠加而成的网格刺激时，对其运动方向的判断存在不确定性¾观察者（或单个神经元）可能感知到网格图形的整体运动，也可能感知到两组光栅各自的成分运动。长期以来，国际上普遍认为大脑是通过两个阶段的顺序加工解决这一问题的。首先，在初级视皮层等较低级视区，神经元对局部的一维取向特征而非目标的整体运动方向敏感，因而只能感知垂直于局部轮廓取向的运动分量（即成分运动敏感）。对不同局部取向敏感的神经元的输出，只有到纹外皮层高级视区被整合，才能形成对整体运动的真实感知（神经元对整体运动敏感）。但也有部分研究结果显示不依赖于取向因素的机制可能在运动方向检测中起一定的作用。

由于网格刺激中的成分光栅具有十分强的取向特征，以致可能掩盖局部交叉这一可代表图形整体运动方向的非取向特征的作用，使得记录到整体运动敏感神经元的几率降低。为此我们设计了一组“随机线条图”刺激，由许多长度和取向均相同的细线条随机分布构成。线条运动方向与取向呈倾斜而非垂直关系，可用以判定神经元是对图形的整体运动方向敏感，还是对作为图形组成成分的线条的一维取向特征敏感。进而还可以通过增加或缩短线条的长度来改变图形所含取向因素的强弱，用以研究细胞方向敏感性的变化。

使用随机线条图为基本刺激，我们研究了猫初级视皮层V1区和外上雪氏皮层PMLS, AMLS区神经元的运动敏感性。实验结果显示，这三个视区细胞的方向敏感性类型均依赖于刺激图形中取向因素的强弱。当线条长度明显短于感受野（取向因素相对较弱）时，各区都有50%以上神经元（PMLS区约75%）对图形的整体运动敏感；而随线条增长即取向因素的增强，神经元的反应逐渐向成分运动敏感类型转变，使得对整体运动敏感的细胞减少而对线条取向敏感的细胞逐渐增多。与PMLS和AMLS区相比，对于相同长度的线条刺激，V1区中有更多的细胞对成分运动敏感。这些结果表明上述“两阶段加工理论”是不完善的。我们认为，大脑对运动方向的检测不一定始终基于对目标局部取向特征的识别，而可能存在皮层中不同类型神经元和不同机制的竞争。自运动信息处理的早期阶段始，方向选择性就可能依赖于基于成分取向和不基于取向特征的机制的共同作用；两种机制可能处于一种相互竞争的动态平衡，何者占优势取决于刺激图形中取向因素的强弱，使得在较低级皮层即可能正确编码某些刺激图形的真实运动方向。比较而言，取向机制对V1区方向选择性的影响更大，而非取向机制的作用在纹外较高级视区得到加强。

实验中还发现，对网格刺激表现为显著成分方向选择性的V1区神经元，在用随机线条图刺激时可能对图形中的取向因素不敏感，验证了网格刺激中的强取向因素可以掩盖非取向因素的作用的假设，为我们的观点提供了更多支持。但实验中大量出现的整体运动敏感反应是基于何种刺激特征或线索，形成机制是什么，都是尚未能解答的问题，有待更深入的研究。

本研究由国家自然科学基金和中国科学院生物科学与生物技术研究特别支持费、中国科学院脑智科学交叉前沿研究项目资助。参加成员包括陈垚、李宝旺、徐颖、张月婷、陈辉等，特此致谢。